和歌山 パチンコ イベント
和歌山 パチンコ イベント(廃止) | |||||||||
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分類 | |||||||||
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Mesozoa
van Beneden, |
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下位分類 | |||||||||
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和歌山 パチンコ イベント(ちゅうせいどうぶつ、 Mesozoa )とは、 後生動物としての体組織や器官を完全には備えていない動物である。かつては、和歌山 パチンコ イベント門(ちゅうせいどうぶつもん、Phylum Mesozoa)として1つの門にまとめていた。かつては後生動物に含めることのできない所属不明の小型多細胞動物が無差別に入れられ、動物分類の屑籠(Wastebasket taxon)のようであったが、のちにそれらは除かれ、二胚動物(菱形動物)と直泳動物の2群が置かれるようになった [1] 。しかしこれらは互いに系統関係がないと考えられ、現在ではそれぞれ独立した動物門に置かれるのが普通であるが、現在でも和歌山 パチンコ イベントという語を用いてこの2群を指すこともある [2] [1] 。もしくは原生動物と後生動物の間の進化段階を示す単語として用いられる [2] [1] 。
学名 Mesozoaはギリシャ語の μέσος (mésos, 中間)とζῷον (zôion, 動物)に由来する [1] 。
研究史 [ カジノ イラスト かっこいい ]
和歌山 パチンコ イベント
Mesozoaは、
1882年には、van Benedenはチョクエイチュウ(直泳虫)をこれに含め、ニハイチュウを菱形動物 order Rhombozoa、チョクエイチュウを直泳動物 order Orthonectidaとした [2] 。それに対し、Giard (1879)はチョクエイチュウを動物の進化上、嚢胚様の仮想動物 Gastraeadaと渦虫類との聞に置き、チョクエイチュウとニハイチュウは渦虫類などを含む蠕虫類 Vermesに属するとみなし、ニハイチュウなどの簡単な体制は寄生による特殊化によるもので、ニハイチュウなどは本来複雑な体制をもつ動物であったと考えた [2] 。
1888年、Hatschekはその構造が腔腸動物のプラヌラ幼生に似ていることから、腔腸動物に含め、この群の名を Planuloidea に変えた [3] 。多くの動物学者はこれを退化したヒラムシとして扱い、扁形動物に含めた [3] 。
これ以降、多くの小型多細胞生物が無差別に和歌山 パチンコ イベントとして記載されることになる。1892年Johannes Frenzelにより
サリネラ
Salinella salve
が、1903年Eugen Robert Neresheimerによりローマンネラ
Lohmannella catenata
が和歌山 パチンコ イベントとして記載された
[2]
。その翌年1904年にNeresheimerは、Koeppenが1894年に発見したアメーボフリア
Amoebophrya
を和歌山 パチンコ イベント門に含めた
[2]
。1906年、Dogielは
こうして、和歌山 パチンコ イベントはvan Beneden (1882)が定めた2群のみに戻った。Hochberg (1983)は、ニハイチュウやチョクエイチュウにみられるような体制を指すときにのみに和歌山 パチンコ イベントという用語を用いることを提案している
[2]
。その後Kozloff (1990)は、あるステージのニハイチュウ類はチョクエイチュウ類のそれに表面的には似ているが、それ以外の点においては明確に異なっているため、これらを独立の門に置いた
[4]
。また、和歌山 パチンコ イベントという語は本来原生動物と後生動物を繋ぐ進化段階を指す分類群として提唱されたものであるため、望ましくない
[4]
。こういった経緯があり、和歌山 パチンコ イベントはもはや一つの門としては用いられないが、これまで通り俗語としてニハイチュウとチョクエイチュウの総称を指すのに用いられる
特徴 [ カジノ イラスト かっこいい ]
van Beneden (1876)は和歌山 パチンコ イベントの体について以下のように記述した
Hyman (1940)による定義では、和歌山 パチンコ イベントはライフサイクルの一部または全てをシンシチウムの体表層が1もしくは複数の生殖細胞を取り囲む、多細胞の内部寄生虫である [3] 。複雑な生活史をもち、無性生殖と有性生殖の世代を世代交代する [3] 。後生動物中の一群として置かれ、体細胞の表層と内部の生殖細胞からなる無腔胞胚 stereoblastulaの構造を持っている多細胞動物だとされる [3] 。
各動物群 [ カジノ イラスト かっこいい ]
ニハイチュウ類 [ カジノ イラスト かっこいい ]
ニハイチュウ(二胚虫)類
1839年、ドイツのAugust Krohn
[8]
はニハイチュウの存在を詳細に記録した
[9]
。1849年、スイスのアルベルト・フォン・ケリカーは生活史に2種類の幼生があることから、これを
Dicyema
と名付けた
[9]
。その後1876年、
ネマトジェンおよびロンボジェンと呼ばれるニハイチュウの成体は通常、1個の軸細胞と20個程度の体皮細胞からなる [7] 。筋肉組織、消化器など組織や器官と呼べる構造はなく [7] 、主要器官は生殖腺だけである。ただし、生殖形態に無性生殖と有性生殖がある [5] ため、生活環は複雑である。無性生殖の場合、無性生殖する成体(ネマトジェン)と蠕虫型幼生でサイクルを形成する [10] 。個体群密度が増えると、有性生殖を開始し、ロンボジェンと呼ばれる成体から滴虫型幼生が発生し、新宿主へ到達・感染する [10] [5] 。
チョクエイチュウ類 [ カジノ イラスト かっこいい ]
チョクエイチュウ(直泳虫)類
Orthonectida
は扁形動物
渦虫類、紐形動物、環形動物
多毛類、
軟体動物
腹足類や二枚貝類、棘皮動物
1868年、Kefersteinによりヒラムシの仲間
これまで直泳虫は世界各地から2科5属約25種が知られているが、日本からは田近により厚岸産の渦虫から1種 Ciliocincta akkeshiensis Tajika,1979 が記載されているのみである [11] [1] 。
直泳虫の多くは雌雄異体で性的二型がみられる
[11]
。受精は雌の体内で起こり、
サリネラ [ カジノ イラスト かっこいい ]
サリネラ Salinella salva Frenzel,1892 は一層の体皮細胞が腸を取り囲む袋状の構造からなる2 mmほどの動物である [2] 。1属1種の単型である。
1892年Johannes Frenzelによりアルゼンチン、Cordova産の岩塩からつくった2%食塩水中に発見されたが、それ以来再発見されることなく、その存在が疑問視されている [2] 。体制が単一の細胞層からなるためvan Benedenの定めた和歌山 パチンコ イベントとは性質を異なるため別の門とすべきという意見があり、サリネラを一胚葉動物 Monoblastozoa Blackwelder,1963 [12] と呼ぶ研究者もいる [2] 。
現存する後生動物の体は簡単な体制のものでも基本的に内胚葉と外胚葉の2層の細胞層からなるが、Frenzelが記載したサリネラの体は一層の体皮細胞が腸を取り囲む袋状の構造からなる
[2]
。背腹および前後の区別があり、背側の体皮細胞の外表面には剛毛がみられ、腹側の体皮細胞の外表面には繊毛が生える
[2]
。腹部の前後端にはそれぞれ口と
平板動物 [ カジノ イラスト かっこいい ]
センモウヒラムシ Trichoplax adhaerens およびトレプトプラクス Treptoplax reptans はともに板状の多細胞動物で、それぞれ1種が記載されているが、 Tre. reptans は最初の発見から再発見されず、その存在が疑問視されている [2] 。センモウヒラムシ Tri. adhaerens は世界各地の暖海沿岸から報告があり、日本では白浜 [ 要曖昧さ回避 ]や沖縄で発見されているが、この種がコスモポリタンであるかは疑問である [2] 。現在は平板動物門に置かれる。
センモウヒラムシ
Tri. adhaerens
は1883年Franz Eilhard Schulzeによりオーストリア、グラーツの海水水槽中に発見され、トレプトプラクス
Tre. reptans
は1895年Francesco Saverio Monticelliによりナポリの臨海実験所の海水水槽中に発見された
[2]
[13]
。センモウヒラムシは以前ヒドロクラゲ
Eleutheria krohni
Krumbach,1907
のプラヌラ幼生とされ、トレプトプラクスはヒドロクラゲ
Eleutheria claparedei
Hartlaub,1889
のプラヌラ幼生とされた経緯がある
[2]
。このような形態の類似や18SrDNAの塩基配列の比較から、2003年、キャバリエ=スミスとChaoにより刺胞動物との類縁が推測されたが、同年EnderとSchierwater
[14]
によりセンモウヒラムシと刺胞動物についてミトコンドリア16SrRNA の二次構造が比較され、刺胞動物との関連は否定された
[2]
。1971年、Grellによりこれらは平板動物門
Placozoa
Grell,
体には背腹の区別は認められるが、左右の区別は認められない [2] 。背側の上皮細胞には油滴を含む細胞がある [2] 。背側と腹側の上皮の間には筋繊維をもつ間充織細胞がみられる [2] 。Grell &Ruthmann (1991)によればこの間充織細胞は間充織細胞同士または背腹の上皮とシナプス結合様の接着様式で連絡し合い、(他の後生動物では神経細胞が担う)細胞間の情報伝達や(他の後生動物では筋細胞が担う)収縮の機能を兼ねた働きをもつ [2] 。
ハプロゾーン [ カジノ イラスト かっこいい ]
ハプロゾーン Haplozoon Dogiel,1906 は多毛類の腸内にみられる大きさ0.1-0.2 mmの寄生虫である [2] 。これまで北ヨーロッパや北アメリカ沿岸に生息する多毛類 Aricia norvegica 、 Travisia forbesi 、 Clymene lumbricalis および Axiothella rubricincta から9種が発見されている [2] 。現在では動物ではなくアルベオラータ 渦鞭毛虫門 Dinoflagellataに置かれる。
1906年、Dogielはハプロゾーンを和歌山 パチンコ イベント門に含め、class
Catenataを設立した
[2]
。しかし、群体性のグレガリナの1種とする見方もあったが、生活史にdinosporeが生じることなど寄生性渦鞭毛藻
ハプロゾーンの生活史には棘状の突起を出す細胞 trophocyteに連なる5-100個ほどの細胞からなる多細胞性のステージがみられる [2] 。ハプロゾーンは生活史のなかに群体生活に適応したステージをもつ寄生性渦鞭毛藻類である [2] .
ローマンネラ [ カジノ イラスト かっこいい ]
ローマンネラ Lohmannella Neresheimer,1903 はサイズチボヤ類の生殖腺にみられる寄生虫である [2] 。日本では、1913年谷津により三崎産のサイズチボヤ Fritillaria sp.から未記載種1種の報告があるのみ [2] 。現在では動物ではなくアルベオラータ 渦鞭毛虫門 Dinoflagellata に置かれる。
尾虫類の研究で知られるH.Lohmann が1896年にサイズチボヤの生殖腔に寄生虫を発見した
[2]
。その後Neresheimer(1903; 1904)がサイズチボヤ
Fritillaria pellucida
と
体長は0.3-0.4 mmほどで、その体は3-6個のドーナツ状の細胞を積み重ねたチョロギような形をなす
[2]
。体の前端の細胞には多数の枝状または指状の
アメーボフリア [ カジノ イラスト かっこいい ]
アメーボフリア Amoebophrya Koeppen,1894 は暖海性のプランクトン(フタヒゲムシ、ハダカオビムシ、夜光虫および放散虫) の体内に普通にみられる寄生虫である [2] 。現在では動物ではなくアルベオラータ 渦鞭毛虫門 Dinoflagellataに置かれる。
1894年、Koeppenが放散虫 Sticholonche から Amoebophrya sticholonchae をはじめて記載したが、この寄生虫はそれ以前からプランクトンの研究者の間で知られていた [2] 。1904年、Neresheimerはローマンネラとともにアメーボフリアを和歌山 パチンコ イベント門に含めたが、その後生活史にみられるいくつかのステージの研究から、Hyman (1940)ではアメーボブリアは寄生性渦鞭毛藻類の1種とされた [2] 。Saldarriaga et al. (2001)により、18SrRNA やSSUrDNAの塩基配列の比較による系統解析からも渦鞭毛藻類の1種であることが示された [2] 。
アメーバのようにゆっくり体の形を変えることができることから名づけられた [2] 。生活史のなかで寄生生活を送るステージはtrophontで,宿主から離れると反転し自由生活を送る蠕虫様のステージ vermiformを形成する [2] 。このvermiform からdinosporeが形成され宿主の体内に侵入すると考えられている [2] 。
ブッデンブロッキア
[
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]
ブッデンブロッキア
Buddenbrockia plumatellae
O. Schröder,1910
は淡水産コケムシの体内にみられる寄生虫である
[2]
。ベルギー、ドイツ、
トルコ、ブラジル、
1850年デュモルティエとPierre-Joseph van Benedenによって淡水産コケムシ
Plumatera fungosa
の体腔中から報告されていたが、十分に記載されることはなかった
[2]
。それから半世紀後の1904年にOlaw Schröderがドイツで採集し固定していた淡水産コケムシ2種
Plumatera repens
および
P. fungosa
をvon Buddenbrockが休芽の研究のためにと譲り受けたところ、偶然von Buddenbrockはそのコケムシの体内に寄生虫を発見した
[2]
。Schröderはその寄生虫に興味を抱き、一度von Buddenbrockに提供したコケムシの中から寄生虫の感染している群体を譲り受け詳細に調べ、1910年、和歌山 パチンコ イベントの1種として記載するに至った
[2]
他の群との関係 [ カジノ イラスト かっこいい ]
他の動物と比較すると、扁形動物(プラナリアなど)や 脊索動物(ホヤ、脊椎動物など)などのような三胚葉ではなく、二胚葉に見える。他に刺胞動物(クラゲ、サンゴなど)と有櫛動物(クシクラゲなど)が二胚葉だが、これらの生物が放射相称であるのに対し、和歌山 パチンコ イベントは左右対称的である。また、同様に器官の分化が見られない動物に海綿動物があるが、これは他の動物と比較するのが難しいほど独特である。
系統 [ カジノ イラスト かっこいい ]
和歌山 パチンコ イベントの系統的位置については、はっきりとした共通見解が得られていない。分子生物学的な系統解析では、和歌山 パチンコ イベントは三胚葉動物に属すると示唆する結果が得られている。この結果は扁形動物等の三胚葉動物が寄生生活によって特殊化したためとする説、原始的な三胚葉動物とする説に分かれている。いずれにせよ、和歌山 パチンコ イベントは多系統との考えが認められるようになっており、和歌山 パチンコ イベントはニハイチュウを含む二胚動物門 (Dicyemida) と直泳動物門 (Orthonectida) という2つに大別されるようになりつつある。
脚注 [ カジノ イラスト かっこいい ]
- ^
a
b
c
d
e
f
g
h i 古屋 2000, pp.102-107 in 白川ら (2000)『無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)』 - ^
a
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c
d
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g
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y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx 古屋 2004b, pp.1-9 - ^ a b c d e Hyman 1940, p.32、233
- ^
a b c Kozloff 1990, pp.212-216 - ^ a b c 古屋 2010, pp.128-134
- ^ a b 古屋 2018, pp.60-61 in 日本動物学会(2018)『動物学の百科事典』
- ^ a b c 古屋 1996, pp.209-218
- ^ Krohn, August (1839). “Ueber das Vorkommen von Entozoëne und Krystallablagerungen in den schwammigen Venenanhangen einiger Cephalopoden”. Froriep's "Neue Notizen" 11: 213-216.
- ^ a b c d van Beneden 1876, pp.1160-1205
- ^
a
b 越田・古屋・常木 2000, pp.20-24 - ^ a b c d 藤田 2010, pp.122-125
- ^ “Monoblastozoa - Oxford Reference”. 2019年12月4日閲覧。
-
^
Monticelli, Francesco Saverio (1893). “Treptoplax reptans
n.g., n.sp.”.
Atti della Reale Accademia dei Lincei, Serie Quinta, Rendiconti, Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali
5: 39–40.
ISSN
0001-4435. - ^ “Placozoa are not derived cnidarians: evidence from molecular morphology”. Mol. Biol. Evol. 20 (1): 130–4. (January 2003). doi:10.1093/molbev/msg018. PMID 12519915 .
- ^ Eitel, Michael; Francis, Warren; Osigus, Hans-Jürgen; Krebs, Stefan; Vargas, Sergio; Blum, Helmut; Williams, Gray Argust; Schierwater, Bernd et al. (2017-10-13). “A taxogenomics approach uncovers a new genus in the phylum Placozoa” (英語). bioRxiv: 202119. doi:10.1101/202119 .
- ^ Schierwater, Bernd; Kamm, Kai; Herzog, Rebecca; Rolfes, Sarah; Osigus, Hans-Jürgen (2019-03-04). “Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species” (English). Current Biology 29 (5): R148–R149. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068. ISSN 0960-9822. PMID 30836080 .
- ^ a b Montiero, Ana Sara; Beth Okamura; Peter W. H. Holland (2002-06-01). “Orphan Worm Finds a Home: Buddenbrockia is a Myxozoan”. Molecular Biology and Evolution 19 (6): 968–971. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004155. PMID 12032254 2007年2月7日閲覧。.
- ^ a b E. Jiménez-Guri; H. Philippe; B. Okamura; P.W.H. Holland (2007-07-06). “Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm”. Science 317 (5834): 116–118. doi:10.1126/science.1142024. PMID 17615357.
- ^ Schröder, Olaw (1910). “Eine neue Mesozoenart (Buddenbrockia plumatellae n. g. n. sp.) aus Plumatella repens L. und Pl. fungosa Pall.”. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse 6.
参考文献 [ カジノ イラスト かっこいい ]
- Hyman, L. H. (1940). The invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New york and London: Mcgraw-Hill. pp. 233-247
- Kozloff, Eugene N. (1990). Invertebrates. Saunders College Publishing. pp. 212-216. ISBN 0030462045
- 片倉晴雄・馬渡峻輔『動物の多様性』,(2007),シリーズ21世紀の動物科学2(培風館)
- 藤田敏彦 著『動物の系統分類と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2010年4月25日。 ISBN 9784785358426。
- 古屋秀隆 (1996). “ニハイチュウ(和歌山 パチンコ イベント)の生物学”. 比較生理生化学 (日本比較生理生化学会) 13 (3): 209-218.
- 古屋秀隆(第Ⅱ部4章、コラム4 執筆) 著、岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、白山義久 カジノ イラスト かっこいい 編『無脊椎動物の多様性と系統』裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年11月30日、102-107頁。 ISBN 4785358289。
- 古屋秀隆 (2004b). “和歌山 パチンコ イベント研究の現状”. タクサ ( 日本動物分類学会) (16): 1-9.
- 古屋秀隆 (2010). “和歌山 パチンコ イベントニハイチュウの分類、系統、生活史”. Jpn. J. Vet. Parasitol. (日本獣医寄生虫学会) 9 (1): 128-134.