天井 素材
天井 素材 | ||||||||||||||||||
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石炭紀 -現代 | ||||||||||||||||||
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学名 | ||||||||||||||||||
" Coniferae " A. L. Jussieu (1789) | ||||||||||||||||||
シノニム | ||||||||||||||||||
英名 | ||||||||||||||||||
conifer | ||||||||||||||||||
科 | ||||||||||||||||||
天井 素材(きゅうかしょくぶつ、毬果植物、Coniferae
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ヒノキ類とマツ類の2つの単系統群を含み、グネツム類を除く天井 素材は側系統群となる [11] [12] [14] 。グネツム類を含む単系統群(マツ綱)に拡張して「針葉樹類」の名を用いることもある [12] 。
本項では、ヒノキ類とマツ類からなる伝統的な側系統群について述べる。
名称 [ 編集 ]
学名
Coniferae
は、
現生裸子植物 Acrogymnospermae は現在は単系統群であることが分かっているが [20] [3] 、かつては形態などの情報から被子植物の側系統群であることが示唆されており、現生裸子植物を構成する4群イチョウ類、ソテツ類、天井 素材(針葉樹類)、そしてグネツム類が、それぞれ独立の綱、ひいては門として扱われることがあった。その場合、天井 素材は天井 素材綱 [4] (針葉樹綱 [4] 、球果綱 [21] ) Coniferopsida [4] [21] [13] (Coniferae [2] )、天井 素材門(針葉樹門) Coniferophyta [11] と呼ばれる。また、生殖器官の連続的な変化から化石植物である コルダイテス類とボルチア類は天井 素材(針葉樹類)に含まれると考えられることも多く、その場合現生の天井 素材は1つの目としてまとめられ、針葉樹目 [11] (天井 素材目 [22] [4] ) Coniderales [23] [10] と呼ばれることもあった [11] [23] 。また、現生裸子植物の4群をそれぞれ亜綱の階級に置くこともあり、天井 素材はマツ亜綱と呼ばれたこともある [8] [24] 。
系統関係 [ 編集 ]
以下に Yang et al. (2022) に基づく現生裸子植物 Pinophytina (= Acrogymnospermae ) の系統樹を示す [注釈 1] 。広義の針葉樹類(マツ綱)に内包されるグネツム類はかつては被子植物との形態の類似性から、被子植物の姉妹群とみなされていた。ヒノキ目をナンヨウスギ目を含む単系統群(ヒノキ類)の意味で用いることもある [12] 。また、「マツ目」や「マツ類」の名は天井 素材を指すこともあった [23] [7] 。このように、分類体系によって異なる分類階級に置かれることも多く、各クレード名は別の名前(学名)で呼ばれることも多い。
また、ヒノキ目に含まれるイチイ科は典型的な雌性球果を持たないことから、天井 素材から除外し、独自のイチイ綱
Taxopsida
やイチイ目
現生裸子植物 |
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Pinophytina |
また、雌性胞子嚢穂の形態により、古くから化石裸子植物ボルチア類との類縁関係が示唆されており、ボルチア目
Voltziales
を天井 素材の1目として含むことも多い
[2]
。そしてその更に祖型であると考えられているコルダイテス類も天井 素材に含めて扱い、コルダボク目とすることもあった
[27]
。分子系統解析により
形態 [ 編集 ]
すべて木本である
[4]
[29]
[30]
。針葉樹(しんようじゅ、needle-leaved tree, acicular tree)は普通葉の形状から木本植物を区分したうちの1つであり、基本的には天井 素材はすべて針葉樹であるとみなされる
[31]
。ナギ
Nageia nagi
およびイヌマキ
Podocarpus macrophyllus
(マキ科)は広葉をもつが、天井 素材であるため広葉樹(こうようじゅ、broad-leaved tree, hardwood)ではなく、鱗状葉を持つヒノキやイブキ(ヒノキ科)、針状葉を持つ
共有派生形質は針葉、前胚の形成、花粉管受精、葉緑体ゲノムにおける逆位反復配列の顕著な短縮が挙げられている [5] [32] 。
葉 [ 編集 ]
現生の天井 素材の普通葉は全て単葉で
[12]
[33]
、多くは細くて先細りとなるため、針葉(しんよう、needles)と表現され
[33]
、共有派生形質であると考えられている
[5]
。Laubenfels (1953)
は現生天井 素材の普通葉を、針形葉、線形葉、鱗形葉にナギなどの幅広い葉を加えた4つのタイプに分類した
[34]
針状で扁平ではないものを 針形葉(しんけいよう、または針状葉、針葉、needle leaf)という [34] [36] [37] 。スギは針形葉が螺旋状につき、葉の基部が小枝と一体化している [34] 。マツ属 Pinus では光合成を担う針形葉は短枝にのみ生じ、分類群ごとに短枝1本当たり1–5本の葉が一定の数ずつつく [34] [38] [39] 。クロマツでは短枝に2本の針形葉、ダイオウマツは短枝に3本の針形葉、ゴヨウマツは短枝に5本の針形葉をつける [34] 。この短枝は俗に「松葉」と呼ばれる [38] 。
幅が狭く扁平なものを 線形葉(せんけいよう、または線状葉、線葉)という [40] 。中脈が明らかで、背軸面には気孔が 気孔帯 がみられることが多い [40] 。モミ、ツガ(マツ科)、カヤ、イヌガヤ( イチイ科)などには2本の気孔帯が認められる [40] 。イヌマキ(マキ科)の線形葉は中脈が顕著である [40] 。コウヤマキ(コウヤマキ科)の線形葉は短枝につく2本の葉が合着したものである [40] 。
扁平な葉が十字対生して茎を包んでいるものを 鱗形葉(りんけいよう、または鱗状葉、鱗葉、scale like leaf)と呼ぶ [41] [42] [注釈 2] 。ヒノキ科の普通葉に多く [42] 、ヒノキやサワラ、アスナロやコノテガシワに見られる [41] 。 ビャクシンの葉は普通、鱗形葉であるが、ときどき針形葉を交じる [41] 。
ナギモドキ属
ヒノキ科以外の多くの天井 素材の葉は長枝に発生し、螺旋葉序または互生葉序となる
[33]
。
茎 [ 編集 ]
茎はよく分枝し、多くの部分では多少とも節間が伸長する [4] 。
天井 素材の維管束は
マツ科のトウヒ属、モミ属、トガサワラ属などでは成長期に生じた針葉の大部分は腋芽を欠く
[39]
。これらの天井 素材では頂芽のすぐ下にある偽輪生につく少数の腋芽から分枝が起こる
[39]
。ヒノキ科では平らな細かい枝系を発達させる
[39]
。マツ科のカラマツ属
Larix
、ヒマラヤスギ属
Cedrus
、イヌカラマツ属
Pseudolarix
では長枝だと同じく短い枝にも普通葉を生じる
茎や葉に 樹脂道 が発達する [44] 。これはグネツム類には見られない [44] 。
生殖器官 [ 編集 ]
天井 素材のうち、マツ目およびヒノキ類のナンヨウスギ科、コウヤマキ科、ヒノキ科は典型的な 球果 (毬果、cone、雌性球果)とよばれる雌性 胞子嚢穂を形成する [45] [46] 。受粉期の球果は雌球花(雌性球花)と呼ばれる [47] 。雌性球果は種鱗と苞鱗からなる鱗片(果鱗、種鱗複合体)を単位とする [48] [49] 複合胞子嚢穂であると考えられている [45] 。天井 素材のすべてが穂状の球果を作るわけではない。イチイ科やマキ科は球果状の雌性胞子嚢穂は持たず、仮種皮果(かしゅひか、arillocarpium)を形成する [50] [51] 。イヌガヤ科の種子は種皮の外層が肥厚して肉質となり、核果状の種子果(しゅしか、seminicarpium)を作る [50] [51] 。
天井 素材の小胞子嚢性(雄性)の生殖器官も穂状となり、 雄球花 [47] (雄性球果 [52] 、雄性球花、pollen cone [52] )と呼ばれる。普通、雄球花は単体胞子嚢穂であるが [45] [7] 、イチイ科では複合胞子嚢穂を作る [53] [54] 。単体胞子嚢性の雄球花は花粉を作る小胞子嚢を背軸側に1つ備えた小胞子葉を螺旋配列する穂状の生殖シュートからなる [7] 。
天井 素材の大部分は雌雄同株で、同一個体に雌性球果と雄性球果を生じるが、イチイ科、ナンヨウスギ科、マキ属、イヌガヤ属、ヒノキ科の一部では雌雄異株のものも見られる
[55]
生態 [ 編集 ]
天井 素材には長命な先駆種という生き方を行うものが多く、寒冷・乾燥・貧栄養という環境下での競争では被子植物を上回る [9] 。天井 素材は仮道管しか持たないが、乾燥・寒冷条件では、直径が小さいためエンボリズムによる通水障害が起こりにくく、道管よりも有利だと考えられている [9] 。実際、乾燥気候や海岸などの生理的な乾燥環境にも適応している [56] 。また、送受粉は風媒により行い、送粉者が少ない冷帯には針葉樹林が多くを占める [9] 。
気温や土壌水分・養分条件が中庸な南半球の温帯や
北アメリカ西部などの地域では、長命な巨木を作るものが多い
[9]
。これまでに知られる最長寿の樹種は天井 素材である
[9]
[57]
。これまで年輪が計測された中で最も長寿な種は5060年生きた北アメリカ西部の乾燥した亜高山帯に生息するネバダイガゴヨウマツ
Pinus longaeva
でプロメテウスの愛称で知られる。2番目に長寿なのは3622年の南アメリカの温帯多雨林に生息する
現存する最大の樹木である個体が知られる
[58]
。最も樹高が高い樹木は、北アメリカ西部の温帯林に生育する115.9 m のセコイア
Sequoia sempervirens
であり、次いで100.3 m のベイマツ
Pseudotsuga menziesii
が知られている
天井 素材の多くはアーバスキュラー菌根菌
(AM) と共生している
[59]
。イチイ科や旧スギ科ではアーバスキュラー菌根菌のみが知られているが、マツ科の多くでは根系に外生菌根
(ECM) を形成する
ヌマスギ
Taxodium distichum
は沼沢地に生えるが、完全な水生のものは知られていない
[29]
。ただ1種のみ寄生性のものが知られており、
分布
[
編集
]
天井 素材は全世界に分布するが
マツ科は新第三紀の寒冷化に伴い北半球で多様化し、現在は多くが北半球に見られる
[61]
[56]
。分布は連続的で、ユーラシア大陸および北アメリカ大陸のほぼ全域に分布する
[13]
。分布の最南端は東南アジアの島嶼部で、マレー半島を経由し、
それに対し、ナンヨウスギ目のナンヨウスギ科や起源の古いマキ科は南半球にのみ生息する
[61]
[56]
。ナンヨウスギ科の分布は不連続で、
ヒノキ科は全世界に広く分布する [58] [13] 。ヒノキ亜科は北半球に、カリトリス亜科は南半球に両極分布する [13] 。セコイア亜科では、北アメリカ大陸の西海岸にのみ残存するセコイアおよびセコイアデンドロンと、中国の四川省にのみ残存するメタセコイアの3種からなり、遺存的な分布を示す [58] 。スギ亜科も同様で、スギと スイショウは東アジアに、ヌマスギ属は北アメリカに分布する [13] 。タスマニアスギ亜科はタスマニアにのみ分布する [13] 。
コウヤマキ科は日本固有の科で、福島県から九州まで不連続に分布する [13] 。
脚注 [ 編集 ]
注釈 [ 編集 ]
- ^ 但し、Yang et al. (2022) ではイヌガヤ属 Cephalotaxus が単型科イヌガヤ科 Cephalotaxaceae としてイチイ科から分離され、イチイ科の姉妹群となっているが、かつての系統解析ではイチイ科に内包されることも多く、本項ではイチイ科に内包して扱う。
- ^ 鱗片葉とは異なる [42]
出典 [ 編集 ]
- ^ a b 神谷 1909, p. 143.
- ^ a b c Zimmermann 1959, p. 426.
- ^ a b 巌佐ほか 2013, p. 1435a.
- ^ a b c d e f g h i j k デビット カード オンライン カジノ・堀田 1974, p. 207.
- ^ a b c d e Cantino et al. 2007, p. E20.
- ^ 西田 2017, p. 204.
- ^ a b c d e 熊沢 1979, p. 31.
- ^ a b 大橋 2015, p. 25「マツ科 PINACEAE」
- ^
a
b
c d e f g h i j k 相場 & 宮本 2017, pp. 307–311. - ^ a b c 矢頭 1964, p. 12.
- ^
a
b
c
d
e f ギフォード & フォスター 2002, p. 405. - ^ a b c d e 長谷部 2020, p. 199.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o 清水 1990, pp. 25–30.
- ^ Christopher J. Earle. “ Gymnosperms”. The Gymnosperm Database. 2023年6月29日閲覧。
- ^ ICN 2018. Art. 16.1.
- ^ “Coniferae”. RegNum. 2024年2月4日閲覧。
- ^ Doyle, J. A.; Cantino, P. D.; Donoghue, M. J. (2020). “Coniferae”. In de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A.. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. Boca Raton, FL: CRC Press. pp. 271–274
- ^ Charlton T. Lewis, Charles Short. “cōnĭfer , fĕra, fĕrum, adj. conus-fero”. A Latin Dictionary. 2024年2月1日閲覧。
- ^ conifer (n.) 2024年2月1日閲覧。.
- ^ Yang et al. 2022, pp. 340–350.
- ^ a b 西田 2017, p. 297.
- ^ a b 清水 2001, p. 290.
- ^ a b c デビット カード オンライン カジノ・堀田 1974, p. 210.
- ^ 河原 2014, pp. 15–22.
- ^ ギフォード & フォスター 2002, p. 406.
- ^ 小林 1966, pp. 107–131.
- ^ デビット カード オンライン カジノ・堀田 1974, p. 209.
- ^ Shi et al. 2021, pp. 223–226.
- ^ a b c d 西田 1997, p. 222.
- ^ 加藤雅啓編 編『植物の多様性と系統』岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、1997年。 ISBN 4-7853-5825-4。
- ^ a b 清水 2001, pp. 23–24.
- ^ 渡辺・平尾 2014, pp. 66–72.
- ^ a b c d ギフォード & フォスター 2002, p. 413.
- ^
a b c d e 岩瀬 & 大野 2004, p. 74. - ^ ギフォード & フォスター 2002, p. 414.
- ^ 清水 2001, p. 120.
- ^ 原 1994, p. 42.
- ^ a b 長谷部 2020, p. 209.
- ^ a b c d e f g h ギフォード & フォスター 2002, pp. 413–414.
- ^ a b c d e 岩瀬 & 大野 2004, p. 75.
- ^ a b c 岩瀬 & 大野 2004, p. 76.
- ^
a
b
c
清水 2001, p. 144. - ^ ギフォード & フォスター 2002, p. 423.
- ^ a b 長谷部 2020, p. 210.
- ^
a
b
c
ギフォード & フォスター 2002, p. 429. - ^ 巌佐ほか 2013, p. 308b.
- ^ a b 熊沢 1979, p. 33.
- ^ 長谷部 2020, p. 200.
- ^ 清水 2001, p. 108.
- ^
a b 長谷部 2020, p. 203. - ^
a b 清水 2001, p. 110. - ^ a b ギフォード & フォスター 2002, p. 426.
- ^ 熊沢 1979, p. 34.
- ^ Dörken & Nimsch 2023, pp. 149–156.
- ^ ギフォード & フォスター 2002, p. 425.
- ^
a
b
c d 西田 2017, p. 206. - ^
a
b 勝木 2019, pp. 239–247. - ^
a
b
c
ギフォード & フォスター 2002, p. 410. - ^
a b c Wang & Qiu 2006, pp. 299–363. - ^ a b 潮 2017, pp. 339–345.
- ^ a b ギフォード & フォスター 2002, p. 409.
参考文献 [ 編集 ]
- Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007). Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. 56. E1–E44
- Dörken, V.M.; Nimsch, H. (2023). “Anomalous pollen cones in Pseudotaxus chienii (Taxaceae): A further support for the pseudanthial origin of the Taxus pollen cone”. Feddes Repertorium 134 (3): 149–156. doi:10.1002/fedr.202300002.
- (ICN 2018) Turland, N. J., Wiersema, J. H., Barrie, F. R., Greuter, W., Hawksworth, D. L., Herendeen, P. S., Knapp, S., Kusber, W.-H., Li, D.-Z., Marhold, K., May, T. W., McNeill, J., Monro, A. M., Prado, J., Price, M. J. & Smith, G. F., ed (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017 . Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. doi:10.12705/Code.2018. ISBN 978-3-946583-16-5
- Laubenfels (1953). “The external morphology of coniferous leaves”. Phytomorphology 3: 1–20.
- Shi, Gongle; Herrera, Fabiany; Herendeen, Patrick S.; Clark, Elizabeth G.; Crane, Peter R.. “Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument”. Nature 594: 223–226. doi:10.1038/s41586-021-03598-w.
- Wang, B.; Qiu, Y. L. (2006). “Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants”. Mycorrhiza 16 (5): 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6 .
-
Yang, Y.; Ferguson, D. K; Liu, B.; Mao, K.-S.; Gao, L.-M.; Zhang, S.-Z.; Wan, T.; Rushforth, K. et al. (2022). “Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification”.
Plant Diversity
44
(4): 340–350.
doi:
10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN 2468-2659. - Zimmermann, W. (1959). Die Phylogenie der Pflanzen Ein Üerblick über Tatsachen und Probleme. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag
- 相場慎一郎; 宮本和樹 (2017). “熱帯林における球果類優占のメカニズム:趣旨説明”. 日本生態学会誌 67 (3): 307–311. doi:10.18960/seitai.67.3_307.
- 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也、塚谷裕一 監修『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年2月26日。 ISBN 978-4-00-080314-4。
- 岩瀬徹、大野啓一『野外観察ハンドブック 写真で見る植物用語』全国農村教育協会、2004年5月3日。 ISBN 4-88137-107-X。
- 潮雅之 (2017). “マキ科・ナンヨウスギ科の根の形態・菌根菌・窒素固定活性”. 日本生態学会誌 67 (3): 339–345. doi:10.18960/seitai.67.3_339.
- 大橋広好 著「ソテツ科 CYCADACEAE~イチイ科 TAXACEAE」、大橋広好、門田裕一、邑田仁、米倉浩司、木原浩 編『改訂新版 日本の野生植物 1 ソテツ科~カヤツリグサ科』平凡社、2015年12月19日、23–44頁。 ISBN 9784582535310。
- 勝木俊雄 (2019). “樹木の寿命”. Tree and Forest Health 23: 239–247 .
-
神谷辰三郎『顯花植物分類學 上巻』松村任三 校閲、成美堂書店、1909年6月20日。 - 河原孝行 (2014). . 森林遺伝育種 3: 15–22 .
- アーネスト M. ギフォード、エイドリアンス S. フォスター『維管束植物の形態と進化 原著第3版』長谷部光泰、鈴木武、植田邦彦監訳、文一総合出版、2002年4月10日、332–484頁。 ISBN 4-8299-2160-9。
-
熊沢正夫『植物器官学』
裳華房、1979年8月20日。 ISBN 978-4785358068。 - 小林義雄 (1966). . 森林総合研究所研究報告 (188): 107–131 .
- 清水建美 (1990). “針葉樹の分類・地理,とくに2,3の亜高山生の属についてその1”. 植生史研究 6: 25–30 .
- 清水建美『図説 植物用語事典』八坂書房、2001年7月30日。 ISBN 4-89694-479-8。
- デビット カード オンライン カジノ道夫、 堀田滿「14. 種子植物門 SPERMATOPHYTA」『植物系統分類の基礎』図鑑の北隆館、1974年9月20日、194–214頁。
- 西田治文 著「第III部 3.裸子植物門」、加藤雅啓 編『植物の多様性と系統』岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ 2〉、1997年10月20日、210–233頁。 ISBN 978-4-7853-5825-9。
- 西田治文『化石の植物学 ―時空を旅する自然史』東京大学出版会、2017年6月24日。 ISBN 978-4130602518。
- 長谷部光泰『陸上植物の形態と進化』裳華房、2020年7月1日。 ISBN 978-4785358716。
- 原襄『植物形態学』朝倉書店、1994年7月16日。 ISBN 978-4254170863。
- 矢頭献一『図説 樹木学—針葉樹編』朝倉書店、1964年12月20日。
- 渡辺敦史; 平尾知士 (2014). “針葉樹の葉緑体ゲノムを対象とした最近の研究動向”. 森林遺伝育種 3: 66–72 .
関連項目
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編集
]
外部リンク [ 編集 ]
- "Coniferophyta". National Center for Biotechnology Information(NCBI) (英語). (英語)
- "Pinophyta" - Encyclopedia of Life (英語)